10. Țesutul nervos

10.1. Introducere

Câteva dintre rolurile sistemului nervos sunt:

• coordonarea proceselor complexe care se desfășoară în mediul intern al organismului;
• integrarea organismului în mediul extern, facilitând astfel simțuri precum văzul, auzul, gustul sau simțul tactil și răspunde la stimuli.
  

În absența sistemului nervos, funcționarea celorlalte sisteme ale organismului ar fi haotică, independentă una față de cealaltă, fără vreo conexiune cu necesitățile organismului. Câteva exemple de astfel de situații:

• contracții dezorganizate ale mușchilor;
• temperatura corporală nu ar mai fi reglată;
• distribuția sangvină nu s-ar mai face conform nevoilor tisulare;
• s-ar înregistra absența proceselor cognitive și a emoțiilor.

10.2. Organizarea sistemului nervos

Sistemul nervos uman se compune din:

• sistemul nervos central (SNC);
• sistemul nervos periferic (SNP).

SNC se compune din encefal și măduva spinării. SNC este centrul de control al întregului organism. Unele componente ale SNC au rolul de a integra informațiile primite și de a favoriza reacțiile potrivite.

SNP se compune din receptorii care se află în organele de simț și nervii care stabilesc comunicare dintre SNC și organele de simț. Astfel, SNP prezintă 12 perechi de nervi cranieni și 31 de perechi de nervi spinali. Rolul lor este de a transmite informații SNC privind modificarea condițiilor din interiorul organismului și de la suprafața acestuia, iar apoi de a transmite răspunsul elaborat de SNC către mușchi sau glande, formațiuni implicate în ajustarea condițiilor modificate.

În acest fel, din punct de vedere funcțional, SNP este alcătuit din două tipuri de nervi:

• nervi senzoriali (aferenți) – în traducere „înspre”, au rolul de a aduce informațiile de la receptorii organismului către SNC;
• nervi motori (eferenți)  - în traducere „dinspre”, au rolul de a transmite mesajele SNC cu răspunsul stimulilor, către mușchi sau alte organe.    
  

Partea motorie a SNP se subîmparte în:

• componenta somatică – exercită control asupra mușchilor scheletici;
• componenta autonomă (vegetativă) – exercită control asupra mușchilor involuntari (mușchii netezi și mușchiul cardiac) și a glandelor.    

Componenta vegetativă a SNP este compusă din două tipuri de nervi motori:

• nervi simpatici – responsabili cu transmiterea impulsurilor către organe care determină răspunsuri în condiții de stres, cum ar fi reacția „luptă sau fugi” („fight or flight");
• nervi parasimpatici – responsabili de asigurarea unei stări de relaxare a organismului, stimulează digestia.       

Celulele gliale

Sistemul nervos este alcătuit din două tipuri unice de celule:

• neuroni (celule nervoase) – celule specializare în primirea și transmiterea informației (semnalelor biochimice) în sistemul nervos;
• celule gliale (sau generic, nevroglii) – au rol de suport. Sunt de 10 ori mai multe decât neuroni.  

În SNC sunt mai multe tipuri de celule gliale, și anume:

• oligodendrocite – se înfășoară în jurul prelungirilor neuronilor și sintetizează și formează teci de mielină (compus lipidic);
• astrocite – prezintă prelungiri citoplasmatice alungite care le dau un aspect stelat; acestea intervin în formarea barierei hematoencefalice (sânge-encefal) care împiedică sau limitează accesul substanțelor nedorite în țesutul cerebral. Totodată, astrocitele intervin și izolează țesutul nervos lezat.
• microglii – celule gliale mici, distribuite în encefal și măduva spinării. În cazul inflamațiilor sau leziunilor intervin, capătă mobilitate și fagocitează microorganismele care au pătruns în țesutul nervos.
  

În SNP, celulele gliale sunt celule Schwann care se înfășoară în jurul prelungirilor neuronilor din afara SNC și sunt responsabile de sinteza tecii de mielină.

Neuronii

Neuronul reprezintă unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos. Neuronii se pot clasifica după structură și funcție.

Neuronii se pot diferenția între ei datorită prelungirilor pe care le prezintă. 

Din punct de vedere structural, neuronii se împart în:

• neuroni multipolari – au numeroase prelungiri scurte, denumite dendrite și o prelungire unică, lungă, denumită axon; numeroși neuroni din SNC sunt de tip multipolar;
• neuroni bipolari – au o dendrită și un axon; se întâlnesc în retină, urechea internă și mucoasa olfactivă;
• neuroni pseudounipolari – prezintă o singură prelungire care se divide într-o dendrită și un axon; majoritatea neuronilor senzoriali fac parte din această categorie.

Figura 10.3 Tipuri de neuroni și structura unui neuron.

Din punct de vedere funcțional, neuronii se împart în:    

• neuroni senzoriali (aferenți) – transmit informația de la receptori spre SNC;
• neuroni motori (eferenți) – transmit mesajele, comenzile SNC către mușchi, inimă și glande;
• neuroni de asociație (interneuroni) – fac legătura între neuronii senzoriali și cei motori și între alți neuroni de asociație între ei; interneuronii se află numai în SNC; interneuronii integrează informațiile primite de la neuronii senzoriali și reacționează prin trimiterea de mesaje pe calea neuronilor motori.   

Din alcătuirea neuronului face parte corpul celular care constituie doar un mic procent din întregul volum al celulei.

În corpul celular al neuronului se află:

• nucleul;
• organite celulare: mitocondrii, aparatul Golgi, lizozomi;
• organit specific neuronului: corpii Nissl (în alcătuirea lor intră reticulul endoplasmatic rugos la nivelul căruia are loc sinteza proteică).

Prelungirile foarte ramificate ale corpului celular se numesc dendrite și sunt specializate în recepționarea impulsurilor nervoase și transmiterea lor către corpul celular. Pe suprafața dendritelor se află mii de formațiuni spinoase prin intermediul cărora dendritele stabilesc joncțiuni cu alți neuroni sau cu receptori senzoriali.

În transmiterea impulsurilor dinspre corpul celular intervine axonul. Acesta începe cu o porțiune îngroșată a corpului celular care poartă numele de con de emergență. Axonul prezintă la interior citoplasmă (axoplasmă) delimitată de o membrană celulară (axolemă).

Lungimea axonului poate să atingă și 1 m (axonii din porțiunea inferioară a măduvei spinării și ajung la nivelul labei piciorului pot atinge o lungime de 1,2 m), însă diametrul său are dimensiuni microscopice. În general, axonii a numeroși neuroni sunt numiți uzual fibre nervoase și se reunesc formând nervi.

Capătul distal al neuronului este marcat prin prezența a mii de ramificații microscopice, denumite terminații axonale care prezintă dilatări, denumite butoni terminali. La nivelul lor, neuronii eliberează substanțe chimice denumite neurotransmițători. Aceștia intervin în transmiterea impulsurilor nervoase de la neuron la mușchi, glande sau alți neuroni.

Teaca de mielină

Teaca de mielină este o membrană stratificată, izolatoare, sintetizată de celule, denumite:

• oligodendrocite (în SNC) – care emit prelungiri ce se înfășoară în jurul axonilor sau dendritelor;
• celule Schwann (în SNP) – corpul acestora se înfășoară în jurul prelungirilor neuronului.    
  

Între două prelungiri succesive ale oligodendrocitelor, cât și între două celule Schwann, se află spații, numite nodurile lui Ranvier, la nivelul cărora axonul este lipsit de mielină.

Mielina – caracteristici:    

• este o substanță bogată în lipide, de culoare albă;
• constituie principala componentă a membranei celulelor Schwann și a membranei oligodendrocitelor;
• are rolul de a izola reacțiile electrochimice care conduc impulsurile nervoase de-a lungul axonului (teaca de mielină izolează axonul);
• conducerea impulsului prin fibrele mielinice este mai rapidă, comparativ cu cele amielinice care conduc impulsurile mai lent; SNC prezintă axoni mielinici și axoni amielinici;
• mielina dă culoarea substanței albe din măduva spinării și encefal;
• intră în alcătuirea nervilor periferici mielinici;
• deteriorarea sa în SNC poate duce la instalarea unei afecțiuni – scleroză multiplă;
  
• partea externă a tecii de mielină (dispusă în jurul axonilor sau dendritelor) poartă numele de neurilemă cu rol în regenerarea neuronilor lezați.

Pe măsură ce celula Schwann se înfășoară în jurul axonilor, aceasta contribuie la sintetizarea mielinei.

Nervii și ganglionii

Nerv – în alcătuirea sa intră mai multe fascicule de axoni și/ sau dendrite. La exteriorul nervului se află țesut conjunctiv fibros, denumit epinerv cu rolul de a solidariza (uni) fasciculele între ele.

În jurul fiecărui fascicul nervos se află o teacă denumită perinerv.

Ganglion – grupare de corpuri celulare neuronale. Numeroși ganglioni se află în afara măduvei spinării, de la nivelul cărora pleacă axoni și/ sau dendrite spre alte zone ale organismului.

10.3. Fiziologia nervilor

Coordonarea acelor activități care implică un răspuns ca urmare a unor stimuli, se face de către sistemul nervos. Succesiunea activităților este următoarea:

• recepția – are loc captarea informațiilor din mediul înconjurător;
• transmiterea – pe calea neuronilor senzoriali, informația este livrată SNC;
• integrarea – în cursul ei este află reacția (răspunsul) potrivit/ă;
• răspunsul – neuronii motori trimit răspunsul către efectori;
• efectori – aceștia reacționează în concordanță cu stimulul. În organism, principalii efectori sunt: mușchii și glandele.   
  

Activitatea nervoasă

Neuronii senzoriali, motori și interneuronii sunt organizați în circuite neuronale și implicați în producția de impulsuri nervoase pentru a transmite informații. Circuitul neuronal presupune ca axonul unui neuron să se termine aproape de dendrita următorului neuron, dar fără a se atinge de aceasta. Această joncțiune (apropiere) dintre 2 neuroni alăturați poartă numele de sinapsă.

Arcul reflex este baza anatomică a actului reflex. Actul reflex reprezintă un exemplu simplu de activitate nervoasă. Exemple de acte reflexe ar fi:

• reflexul rotulian – exemplu tipic; prin percutarea ligamentului patelar, are loc extensia gambei;
• reflexul de retragere – aplicarea unui stimul dureros unui deget, determină retragerea imediată a acestuia datorită contracției mușchilor.        

Componentele arcului reflex

Prin recepționarea unui stimul de către un neuron senzorial, apare un reflex. În acest fel este generat un impuls nervos condus pe calea nervilor senzoriali către interneuronii din SNC, care funcționează ca centru de procesare. Aceștia la rândul lor comunică mai departe cu neuronii motori, generând un impuls transmis către efector (mușchi sau glandă), care va acționa corespunzător.

De exemplu, în cazul reflexului de retragere, se aplică un stimul dureros la nivelul labei piciorului. Astfel, în receptorii dureroși se formează impulsuri care, pe calea nervilor senzoriali, ajung la măduva spinării. Aici, interneuronul interpretează impulsul primit și pe calea neuronului motor transmite o comandă mușchilor efectori de a îndepărta laba piciorului de stimulul dureros.

Figura 10.5 Un arc reflex tipic - reflexul de retragere.

Pe imaginea de mai sus se remarcă dispunerea corpului celular al neuronului senzorial în afara măduvei spinării (în afara SNC), la nivelul unui ganglion, iar corpul neuronului motor se află în măduva spinării (în SNC). Dendrita neuronului senzorial este lungă, ajunge la receptorii cutanați pentru durere.

Reflexul - caracteristici:

• constituie cea mai simplă activitate pe care o îndeplinește SN;
• poate fi automat și inconștient (nu include encefalul sau o activitate mentală);
  
• intervine în menținerea homeostaziei organismului în cursul unor activități, cum ar fi: strănut, tuse, înghițit.
  

Impulsul nervos

În numeroase situații, inițierea activității nervoase este dată de stimularea unui receptor de la suprafața corpului. Printre cei mai cunoscuți receptori ar fi neuronii din organele senzoriale (cum ar fi ochiul, nasul). Alți receptori de la nivelul pielii răspund la presiune, atingere, căldură, frig. Odată ce un receptor a fost stimulat, are loc transmiterea mesajului neuronal către SNC printr-un neuron senzorial. Originea impulsului nervos este dată de un proces electrochimic care constă în modificarea distribuției ionilor în celula nervoasă.

În stare de repaus, neuronul nu transmite impulsuri și prezintă o încărcătură electrică pozitivă la nivelul suprafeței externe a membranei celulare și o încărcătură electrică negativă la interior, a citoplasmei. Prin urmare, în repaus, neuronul este polarizat, deoarece sarcinile electrice de pe cele două fețe ale membranei sunt opuse. Diferența (dezechilibrul) dintre cele două sarcini electrice aflate de o parte și de alta a membranei celulare, se numește potențial de repaus. Dacă această diferență se modifică, sarcinile electrice vor determina o acțiune.

Potențialul de repaus într-un neuron aflat în repaus este de circa 70 mV (milivolți). Prin convenție, acesta se exprimă ca fiind -70 mV (electronegativ), deoarece suprafața internă a membranei celulare are o sarcină electrică negativă, comparativ cu exteriorul ei.

Potențialul de repaus este rezultatul:

• unui exces de ioni cu sarcină pozitivă, în exteriorul membranei celulare (comparativ cu interiorul);
• unui ușor exces de ioni cu sarcină negativă în citoplasmă (includ ionii fosfat organic);
  
• numărul mare de ioni negativi din interiorul celulei este justificat și de proteinele citoplasmatice care au sarcină electrică negativă;
  
• concentrației ionilor de sodiu de peste 10 ori mai mare în exteriorul celulei, comparativ cu interiorul; deci suprafața externă va avea sarcină pozitivă.
  

Dezechilibrul ionic din celulele nervoase este dat de mai mulți factori, printre care:

• pompa sodiu-potasiu - foarte efecientă: transportă activ 3Na⁺ în exteriorul celulei și introduce în celulă 2K⁺; funcționează împotriva gradientului de concentrație, deci cu consum mare de ATP pentru a furniza energie suficientă; în exteriorul celulei se pompează un număr mai mare de sarcini pozitive comparativ cu interior și astfel apare un potențial electric negativ în interior (intracelular);
• difuziunea ionilor din zone cu concentrație mai mare spre zone cu concentrație mai scăzută, prin canale membranare; unele dintre aceste canale sunt alcătuite din proteine membranare care sunt modificate structural ca să se poată deschide atunci când membrana este stimulată. Canalele de acest fel se numesc canale cu poartă, „gated channels” deoarece funcționează ca niște porți și sunt specifice pentru variate tipuri de ioni. Exemple: canalele de sodiu, canalele de potasiu.  

Un stimul de natură electrică, mecanică sau chimică modifică potențialul de repaus prin deschiderea canalelor de sodiu care vor permite influxul de ioni de sodiu (+) în celulă, proces care are loc la generarea unui potențial de acțiune (impuls nervos). Prin intrarea ionilor de sodiu în celulă, membrana neuronului se depolarizează. În cursul depolarizării, valoarea potențialului de repaus urcă până la circa -55 mV care constituie intensitatea prag a unui impuls nervos. Acesta este momentul în care canalele voltaj-dependente se deschid și astfel are loc un influx și mai mare și rapid de ioni de sodiu în celulă. Durata acestui influx este de o miime de secundă, după care are loc închiderea canalelor. Polaritatea este inversată temporar, deoarece, valoarea potențialului de repaus își continuă creșterea până la aprox. +35 mV ("pozitiv").

O zonă activată a unui neuron are o sarcină pozitivă datorită influxului de ioni de sodiu - ea este depolarizată.

În cazul în care potențialul de acțiune este suficient de puternic încât să depolarizeze zona învecinată a membranei, deschizând mai multe canale de sodiu voltaj-dependente, zona respectivă se va depolariza și procesul se repetă. În acest fel, o undă de depolarizare se propagă ca o reacție în lanț. Unda se transmite („călătorește”) în lungul neuronului și constituie potențialul de acțiune (impulsul nervos).

În momentul în care potențialul de acțiune a părăsit zona inițială, are loc repolarizarea membranei. În acest fel, canalele de sodiu se închid, canalele de potasiu se deschid, favorizând ieșirea potasiului din celulă care duce la pozitivarea sarcinilor în exteriorul membranei (membrana se repolarizează) și pregătirea ei astfel pentru declanșarea unui nou impuls nervos. Durata întregului ciclu de depolarizare-repolarizare se desfășoară în mai puțin de o milisecundă.

În secundele ulterioare, are loc reîntoarcerea la starea de repaus care implică expulzarea sodiului în exteriorul neuronului. În stare depolarizată, neuronul este refractar, adică poate transmite un alt potențial de acțiune doar dacă stimulul aplicat este foarte puternic. După ce ionii de sodiu au fost pompați în exteriorul celulei și a avut loc restabilirea potențialului de repaus, neuronul poate să genereze un nou potențial de acțiune.  

În acest fel, celula nervoasă urmează legea „totul sau nimic”, care se traduce prin:

• un stimul suficient de puternic să depolarizeze neuronul la pragul critic, duce la generarea unui impuls nervos;
• un stimul mai puternic are ca rezultat același impuls nervos generat;
  
• neuronul transmite sau nu impuls nervos;
  
• intensitatea impulsului nervos nu prezintă variații.
  

Cu toate acestea, un stimul foarte puternic poate genera câteva impulsuri nervoase sau potențiale de acțiune succesive.

Prezența tecii de mielină la nivelul axonilor și/ sau dendritelor favorizează o transmitere mai rapidă la acest nivel a impulsului nervos. Teaca de mielină este întreruptă din loc în loc de nodurile Ranvier care constituie totodată și singurul loc prin care ionii pătrund sau ies din neuron. Drept urmare, impulsul nervos nu se distribuie constant în lungul neuronului, ci „sare” de la un nod la altul. Fenomenul este denumit conducere (propagare) saltatorie. Acest tip de conducere mărește mult viteza de transmitere a impulsurilor și permite astfel reacții mai rapide la stimuli. De exemplu, pentru a avea o viteză de reacție mai mare, răspunsurile reflexe necesită neuroni mielinici în SNP.

Figura 10.8 Diferența între axonii amielinici și cei mielinici din punct de vedere al propagării impulsurilor.

Sinapsa

Joncțiunea dintre 2 neuroni sau dintre un neuron și un efector (mușchi sau glandă) se numește sinapsă. Atunci când sinapsa se stabilește între un neuron și o celulă musculară, se numește sinapsă neuromusculară (placă motorie). Sinapsa prezintă la interior un spațiu denumit fantă sinaptică. Odată ajuns la capătul axonului, impulsul nervos nu poate sări peste fanta sinaptică. Astfel, pentru a transmite mesajul către următorul neuron, mușchi sau glandă, este necesar un mecanism chimic: impulsul nervos ajuns la butonii terminali ai axonului, stimulează eliberarea de substanțe chimice, numite neurotransmițători. Aceștia difuzează rapid prin fanta sinaptică și determină modificări ale permeabilității următorului neuron. În cazul în care moleculele de neurotransmițători sunt suficiente, are loc depolarizarea dendritelor următorului neuron și propagarea mai departe a impulsului nervos nou format.

Neurotransmițătorii se află în butonii terminali ai axonilor, stocați în vezicule delimitate de o membrană, denumite vezicule sinaptice. Sinteza neurotransmițătorilor este continuă. Atunci când impulsul nervos ajunge la butonul terminal al axonului, se deschid canalele de calciu voltaj-dependente și are loc un influx de ioni de calciu în interiorul axonului, proces care la nivelul membranei presinaptice declanșează eliberarea neurotransmițătorilor din veziculele sinaptice prin exocitoză. Neurotransmițătorii ajung prin exocitoză în fanta sinaptică pentru a stimula sau inhiba celula următoare.

După difuzarea neurotransmițătorilor în fanta sinaptică, aceștia o traversează și apoi se leagă la nivelul receptorilor aflați pe membrana dendritelor următorului neuron (membrana postsinaptică). Receptorii de la acest nivel sunt molecule proteice care alcătuiesc canale ionice care se deschid și favorizează intrarea în dendrită a ionilor de sodiu. În condițiile existenței unui influx de sodiu suficient, are loc depolarizarea și generarea unui nou impuls nervos.

Figura 10.9 Activitatea sinaptică (butonii terminali ai axonilor conțin mitocondrii).

Sunt numeroase tipuri variate de neurotransmițători (sunt peste 50 de tipuri), dintre care cel mai cunoscut este acetilcolina. Eliberarea ei are loc la nivelul joncțiunii neuromusculare, de către neuronii care inervează mușchii scheletici, cu scopul de a declanșa contracția musculară. Totodată, acetilcolina este eliberată și de unii neuroni vegetativi ai SNP și de unii neuroni din encefal. După legarea ei de receptori, este descompusă de colinesterază (o enzimă) în interiorul sinapsei. În acest fel stimulul are o durată scurtă. Cu scopul de a fi refolosiți, alți neurotransmițători sunt recuperați prin procesul de endocitoză (nu și acetilcolina).

Noradrenalina (norepinefrina), alt neurotransmițător bine cunoscut, este eliberată de către neuronii simpatici (intervine în declanșarea reacției „luptă sau fugi”), de numeroși neuroni din encefal și măduva spinării.

Adrenalina (epinefrina) și dopamina sunt alți neurotransmițători, care împreună cu noradrenalina fac parte din clasa de substanțe organice denumite catecolamine.

Serotonina, glutamat, glicina și endorfinele – sunt alți neurotransmițători.

Câteva caracteristici ale neurotransmițătorilor ar fi:

• unii sunt inhibitori;
• unii sunt identici cu hormonii secretați de glandele endocrine;
• sunt produși în zone diferite ale SN: de exemplu, glutamatul este sintetizat în special în cortexul cerebral; glicina este produsă mai ales în măduva spinării;
• unii excită neuronul postsinaptic și determină depolarizări și impulsuri nervoase, numite potențiale postsinaptice excitatorii (PPSE);
• unii inhibă apariția impulsurilor nervoase în neuronul postsinaptic, menținând canalele de sodiu închise; astfel, prin această inhibare apar potențiale postsinaptice inhibitorii (PPSI);

Proprietățile unor neurotransmițători sunt cuprinse în tabelul de mai jos: