5. Sistemul nervos - introducere

5.1. Introducere

Funcțiile fundamentale ale organismului uman sunt: funcțiile de relație (sistemul nervos, analizatorii, glandele endocrine, sistemul osos, articulațiile, sistemul muscular), de nutriție (digestia și absorbția, circulația, respirația, excreția, metabolismul) și de reproducere (sistemul reproducător).   

Majoritatea funcțiilor din organism sunt reglate de strânsa colaborare sistem nervos (SN) – sistem endocrin. SN-ul intervine în special în reglarea activității musculare și a glandelor secretorii de tip exocrin și endocrin. Sistemul endocrin are rol în principal în reglarea funcțiilor metabolice. Între cele două sisteme (nervos și endocrin) există o interdependență.

Sistemul nervos central (SNC), cuprinde: măduva spinării (MS) și encefalul. De la nivelul măduvei spinării pleacă nervi spinali, iar de la nivelul encefalului (din trunchiul cerebral) pleacă nervi cranieni. Atât nervii spinali, cât și cei cranieni prezintă fibre nervoase de tip senzitiv și motor. Fibrele motorii care merg către:

• Mușchii scheletici, constituite SN somatic – intervine în reglarea activității musculaturii scheletice.
• Mușchii netezi și mușchiul cardiac, glande, constituie SN vegetativ – realizează reglarea activității musculaturii viscerale, precum și a glandelor cu secreție endocrină și exocrină. La rândul său, SNV se împarte în: SN simpatic (SNS) și SN parasimpatic (SNPS).

Sistemul nervos periferic (SNP) se compune din nervi cranieni, spinali, ganglioni, plexuri, SN somatic, SN vegetativ (SN simpatic + SN parasimpatic).

Terminologie:

• Neuron de asociație (interneuron) – este un neuron multipolar care se află în întregime în SNC.
• Neuron senzitiv (aferent) – este un neuron care transmite impulsurile de la receptori la SNC.
  
• Neuron motor (eferent) – este un neuron care transmite impulsuri (comenzi) de la SNC la organul efector.
  
• Nerv – este o asociere de fibre nervoase înconjurate de țesut conjunctiv. Acesta poate fi de tip senzitiv, motor sau mixt. 
  
• Nerv motor somatic – nerv care stimulează contracția mușchilor scheletici.
  
• Nerv motor vegetativ – nerv care reglează contracția musculaturii netede, a miocardului și secreția glandulară. 
  
• Ganglion – grup de corpi neuronali localizat în exteriorul SNC.
  
• Nucleu – grup de corpi neuronali localizat în SNC. 
  
• Tract – grup de fibre nervoase care leagă părți ale SNC.
  
• Plex – rețea de fibre nervoase sau vasculare împletite între ele în diferite puncte ale organismului.
  
• Nevrax – sistem nervos central.

5.2. Compartimentele funcționale ale sistemului nervos

Reglarea nervoasă a funcțiilor corpului are la bază activitatea centrilor nervoși care intervin în prelucrarea informațiilor primite și ulterior elaborează anumite comenzi transmise efectorilor. Astfel, fiecare centru nervos poate fi divizat în două compartimente funcționale:

• un compartiment unde ajung informațiile strânse de la nivelul receptorilor – denumit compartiment senzitiv;
• un  compartiment responsabil de transmiterea comenzilor la efectori – denumit compartiment motor.

Fiecărui organ nervos i se atribuie și două funcții fundamentale (funcția senzitivă și funcția motorie). Însă, se adaugă și funcția psihică la nivelul emisferelor cerebrale. Divizarea acestor funcții este un proces artificial și schematic. De fapt, activitatea senzitivă nu poate exista fără manifestarea motorie în realitate, și invers. Stările psihice sunt un rezultat al integrării primelor două funcții: senzitivă și motorie. Altfel spus, întreaga activitate a SN se petrece într-o unitate, cu un caracter divers.

5.3. Fiziologia neuronului și a sinapsei

Unitatea morfologică și funcțională a SN este neuronul.

Neuronii au forme variabile, cum ar fi:

• stelată: în coarnele anterioare ale măduvei; neuronii multipolari din bulbul olfactiv;
• sferică/ ovalară: în ganglionii spinali;
• piramidală/ piriformă: în zonele motorii ale scoarței cerebrale;
• fusiformă: în stratul profund al scoarței cerebrale, celulele bipolare de la nivelul mucoasei olfactive.

Raportat la forma și dimensiunea neuronilor, aceștia sunt foarte diferiți.

Din punct de vedere al numărului de prelungiri, neuronii se împart în:

• unipolari (o singură prelungire): prezintă aspect globulos – celule cu conuri și bastonașe din retină;
• pseudounipolari (au o prelungire care se divide în „T” și anume, dendrita este distribuită la periferie și axonul pătrunde în SNC): se găsesc în ganglionul spinal;
• bipolari (două prelungiri care pornesc de la polii opuși ai celulei): prezintă formă rotundă, ovală sau fusiformă – neuronii din ganglionii spiral Corti și vestibular Scarpa, neuronii din retină și din mucoasa olfactivă;
• multipolari (prelungiri dendritice numeroase și un axon): prezintă formă stelată, piramidală sau piriformă – neuronii din scoarța cerebrală, cerebeloasă, coarnele anterioare ale măduvei spinării, neuronii multipolari din bulbul olfactiv, neuronii multipolari din retină, neuronii multipolari din hipotalamus.

Figura 5.1 Tipuri de neuroni diferențiați după numărul de prelungiri.

Funcțional, neuronii se clasifică în:

• receptori (senzitivi): cu ajutorul dendritelor acestora sunt recepționați stimulii din mediul extern sau intern al organismului: somatosenzitivi și viscerosenzitivi;
• motori: axonii acestora sunt în legătură cu organele efectoare: somatomotori și visceromotori. Unii neuroni motori pot prezenta și colaterală axonică;
• intercalari (de asociație) sau interneuroni: fac legătura între neuronii senzitivi și cei motori.

Figura 5.2 Tipuri de neuroni diferențiați funcțional.

5.4. Structura neuronului

Neuronul este alcătuit din:

• Corp celular (pericarion sau corp neuronal)
• Una sau mai multe prelungiri: dendrite și axon

1. Corp celular (pericarion sau corp neuronal) este format din:

• neurilemă (membrană plasmatică): subțire, structură lipoproteică, delimitează neuronul.
• neuroplasmă (citoplasmă), prezintă: organite celulare comune (mitocondrii, ribozomi, RE) și incluziuni pigmentare.

Centrozomul lipsește (neuronul nu se divide).

Conține și organite specifice: corpii Nissl (tigroizi) sau substanță cromatofilă – de la nivelul corpului celular și de la baza dendritelor (aceștia au rol în metabolismul neuronal), neurofibrile (au rol de susținere, mecanic și intervin în conducerea impulsului nervos).  

• nucleu: în celulele nervoase de tip senzitiv, motor și intercalar (de asociație) se află un nucleu unic, care conține 1 – 2 nucleoli. Celulele vegetative centrale (care au originea în centrii nervoși vegetativi din SNC) sau periferice (celule care au originea în ganglioni vegetativi din SNV) au de cele mai multe ori (deseori) un nucleu excentric. Aceste celule pot avea nuclei dubli sau multipli.

2. Una sau mai multe prelungiri: dendrite și axon

Ambele tipuri de prelungiri conțin ca organite specifice neurofibrilele cu rol mecanic, de susținere și de conducere a impulsului nervos.

• Dendritele sunt prelungiri celulipete, mai groase în porțiunea inițială și ulterior se subțiază. În majoritate, neuronii prezintă mai multe dendrite.
• Axonul reprezintă prelungirea unică, mai groasă a neuronului. Acesta poate atinge uneori și 1 m lungime. Din punct de vedere funcțional acesta este celulifug. Prezintă o citoplasmă specializată – axoplasma în compoziția căreia intră: mitocondrii, neurofibrile și vezicule ale RE. Axoplasma este acoperită de axolemă care are importanță în propagarea impulsului nervos. Axonul emite colaterale perpendiculare pe direcția sa, de-a lungul traseului său, urmând ca în porțiunea finală să se ramifice.

Ultimele ramificații axonice - butoni terminali, la nivelul cărora se află vezicule mici ce conțin mediatori chimici. Aceștia facilitează transmiterea impulsului nervos la nivelul sinapselor. În plus, în butonii terminali se mai găsesc și neurofibrile și mitocondrii.  

Unele structuri care înconjoară axonul prezintă anumite particularități dependente de localizare (SNP sau SNC) și diametrul axonului:

5.5. Nevroglia – caracteristici

Sunt caracteristici ale nevrogliilor:

• Depășesc de 10 ori numărul neuronilor (în cazul mamiferelor superioare).
• Sunt celule care au o diviziune intensă (singurele elemente ale țesutului nervos care pot determina apariția tumorilor SNC).
• Forma și dimensiunile corpului celular – pot fi diferite; prelungirile – variabile ca număr.
• Tipuri: celula Schwann, astrocitul, oligodendroglia, microglia, celule ependimare, celule satelite.
• Nu conțin: neurofibrile, corpi Nissl.
• Roluri: de suport (pentru neuroni), protecție, trofic, fagocitar (microglia), în sinteza tecii de mielină, în sinteza ARN și a altor substanțe pe care le predă neuronului.

5.6. Conducerea impulsului nervos

Celula nervoasă prezintă următoarele proprietăți:

• excitabilitate
• conductibilitate

Acestea justifică generarea potențialului de acțiune, propagarea și conducerea lui ulterioară.

Apariția unui potențial de acțiune într-o anumită zonă a membranei neuronale, reprezintă consecința depolarizării produse de un potențial de acțiune anterior. Totodată, acesta constituie factorul determinant în declanșarea unui nou potențial în zona vecină. Astfel, toate potențialele de acțiune care apar de-a lungul unui axon sunt o consecință a generării primului potențial de acțiune în axonul respectiv.

5.7. Conducerea impulsului nervos la nivelul axonilor amielinici

În cazul conducerii impulsului nervos la nivelul axonilor amielinici, PA poate apărea în orice zonă a membranei. Conform proprietăților electrice ale membranei, acestea favorizează depolarizarea regiunilor apropiate, iar conducerea PA se face într-o singură direcție. Nu poate avea loc în direcția opusă, deoarece membrana se găsește în perioada refractară absolută ca urmare a producerii PA anterior. Viteza de conducere a impulsului nervos în axonii amielinici este de 10 m/s.

Termenul „conducere” folosit, este impropriu. Orice nou PA generat este tratat ca un eveniment nou, care se repetă și se regenerează de-a lungul axonului.  

5.8. Conducerea impulsului nervos la nivelul axonilor mielinizați

Conducere impulsului nervos la nivelul axonilor mielinizați diferă de cea la nivelul axonilor amielinici. Ca urmare a prezența mielinei și a proprietăților sale de izolator electric, PA apare la nivelul nodurilor Ranvier și va „sări” de la un nod la altul. Acest tip de conducere se numește „saltatorie” și are loc cu viteze foarte mari: 100 m/s. Astfel se justifică declanșarea mai rapidă a unor reflexe comparativ cu altele.

5.9. Sinapsa

Conexiunea funcțională stabilită între un neuron și o altă celulă se numește sinapsă. Cea de-a doua celulă poate fi:

• un neuron - în SNC;
• o celulă efectoare, musculară sau secretorie în SNP.

Sinapsa neuro-musculară se numește placă motorie (joncțiune neuromusculară), deși este similară cu sinapsa neuro-neuronală. 

Sinapsele de tip neuro-neuronal, pot fi:

• Axosomatice sau axodendritice
• Axoaxonice sau dendrodendritice (electrică)

Sinapsele mai pot fi chimice sau electrice, raportat la mecanismul prin care se face transmiterea.

Mediatorul chimic eliberat în fanta sinaptică prin exocitoză interacționează cu receptorii de pe membrana postsinaptică și în acest fel se declanșează depolarizarea membranei postsinaptice (determină un răspuns celular). Acest proces se numește potențial postsinaptic excitator, atunci când se referă la un neuron postsinaptic. În cazul unei fibre musculare scheletice, când are loc depolarizarea acesteia, se numește potențial terminal de placă. NU trebuie făcută confuzia cu potențialul de acțiune. Potențialul terminal de placa va determina apariția unui potențial de acțiune care se va propaga în lungul membranei fibrei musculare, având ca rezultat final contracția musculară.

Potențialul terminal de placă prezintă proprietăți speciale:

• Sumația temporală – reprezintă posibilitatea de a aduna două potențiale produse prin descărcarea de mediator din aceeași fibră presinaptică, obținându-se un potențial mai mare.
• Sumația spațială – reprezintă posibilitatea de a cumula potențialele postsinaptice excitatorii produse de către două terminații presinaptice vecine pe aceeași membrană postsinaptică. 

5.10. Oboseala transmiterii sinaptice

Prin stimulare rapidă și repetată a sinapselor excitatorii se înregistrează descărcări numeroase ale neuronului postsinaptic. Ulterior, în următoarele milisecunde, numărul descărcărilor scade semnificativ. Acesta este de fapt un mecanism de protecție împotriva suprastimulării care constă în epuizarea depozitelor de mediator chimic (neurotransmițător) de la nivelul terminației presinaptice.

Cofeina – crește excitabilitatea sinapselor.

Unele anestezice – scad excitabilitatea sinapselor.

5.11. Reflexul

Actul reflex/ Reflexul – reprezintă mecanismul fundamental de funcționare a SN. Cu alte cuvinte, la stimularea unei zone receptoare, reacția de răspuns generată de centrii nervoși reprezintă reflexul. Acest răspuns reflex poate fi: excitator sau inhibitor.

René Descartes (1596-1650): matem. și filos. francez a introdus termenul „reflex”.

Arcul reflex – baza anatomică a actului reflex. Prezintă 5 componente anatomice:

• Receptorul
• Calea aferentă
• Centri nervoși
• Calea eferentă
• Efectorul

Receptorul: structură excitabilă. Răspunde la stimulii aplicați prin variații de potențial gradate direct proporțional cu intensitatea stimulului.    

Receptorii pot fi:

• În marea lor majoritate, sunt celule epiteliale diferențiate și specializate în celule senzoriale: auditive, gustative, vestibulare. 
• Corpusculii senzitivi, care sunt organe pluricelulare de mici dimensiuni. Acestea sunt alcătuite din: celule, fibre conjunctive și terminații nervoase dendritice, cum sunt: receptorii tegumentari, proprioceptorii.
  
• Terminațiile butonate ale dendritelor, cum ar fi: neuronul receptorului olfactiv, receptorii dureroși.
  

Receptorul intervine în traducerea și transformarea energiei stimulului aplicat în informație nervoasă specifică sau impuls nervos.

Astfel, receptorii pot fi clasificați în funcție de proveniența stimulului în:

• Exteroreceptori, la aceștia stimulul provine din afara organismului.
• Interoreceptori (visceroreceptori), stimulul provine din interiorul organismului: baroreceptori, chemoreceptori.
• Proprioreceptori, stimulii primiți sunt de la mușchi, tendoane, articulații și totodată oferă informații cu privire la poziția corpului și permit controlul mișcării.

Receptorii mai pot fi clasificați și în funcție de tipul de energie prelucrată, în:

• Chemoreceptori, sunt stimulați chimic.

Reprezentanți: mugurii gustativi, epiteliul olfactiv, corpii carotidieni și aortici, nociceptorii (se consideră stimulare cu substanțe chimice eliberate de către celulele distruse), chemoreceptorii din structura bulbului rahidian și a punții care intervin în reglarea ventilației.

• Fotoreceptori, stimulați de lumină.

Reprezentanți: celule cu conuri și bastonașe.

• Termoreceptori, stimulați de variațiile de temperatură.

Reprezentanți: terminațiile nervoase libere.

• Mecanoreceptori, sunt stimulați de deformări la nivelul membranei celulare.

Reprezentanți: receptori pentru tact, vibrații și presiune.

Raportat la viteza de adaptare, receptorii se pot clasifica în:

• Fazici: la aplicarea stimulului, răspunsul constă într-o creștere a activității. Chiar dacă stimulul persistă, activitatea scade. (explicație: astfel de receptori se adaptează rapid și sunt stimulați doar atunci când intensitatea stimulului se modifică.)

Reprezentanți: receptorul olfactiv.

• Tonici: se înregistrează o constanță relativă a activității pe toată durata aplicării stimulului. (explicație: astfel de receptori se adaptează lent și în felul acesta continuă să transmită informații pe o perioadă mai lungă de timp.)

Reprezentanți: receptorul vizual.

Calea aferentă – neuronii senzitivi din ganglionii spinali sau de pe traiectul unor nervi cranieni. Receptorii fac sinapsă cu terminațiile dendritice ale acestora.

Centrii nervoși ai unui reflex – totalitatea structurilor din SNC care contribuie la actul reflex respectiv. Cele 3 nivele majore ale SNC sunt: măduva spinării, nivelul subcortical (adică trunchi cerebral, talamus, cerebel și ganglioni bazali) și cortical (adică cortexul cerebral = scoarța cerebrală).

Calea eferentă – reprezentată de axonii neuronilor motori somatici și vegetativi. Prin intermediul lor comanda este transmisă către organul efector.

Efectorii – principalii: mușchii striați, netezi și glandele exocrine.