6. Măduva spinării

6.1. Măduva spinării (MS)

Măduva spinării, alături de encefal, constituie SNC.

Prin suprapunerea orificiilor vertebrale se formează canalul vertebral în interiorul căruia se află MS. Aceasta nu îl ocupă în întregime.

Limita superioară a MS: Gaura occipitală/ emergența primului nerv spinal (C1).

Limita inferioară a MS: în dreptul vertebrei L2.

Sub vertebra L2, MS se prelungește cu conul medular și acesta cu filum terminale. De o parte și de alta a acestor structuri (conul medular și filum terminale), nervii lombari și sacrali, având o direcție aproape verticală formează „coada de cal”.

Privită din exterior, la nivelul regiunilor cervicală și lombară, MS prezintă două porțiuni mai voluminoase. Acestea corespund membrelor și se numesc dilatările (intumescențele) cervicală și lombară.

Nutriția și protecția MS este asigurată prin prezența a 3 membrane ale meningelor vertebrale (spinale) între peretele osos al vertebrelor și MS. De la exterior la interior, cele 3 membrane sunt:

• Dura mater: structură fibroasă, rezistentă, separată prin canalul epidural de pereții canalului vertebral.
• Arahnoida:  structură conjunctivă. Între arahnoida și pia mater se află un spațiu care conține lichid cefalorahidian (LCR).
• Pia mater: membrană conjunctivo-vasculară, asigură nutriția, învelește MS, pătrunde în șanțuri și fisuri. În grosimea ei se află vase arteriale.

MS este formată din două tipuri de substanțe:

• Substanța cenușie: dispusă în centru, sub formă de coloane. 
• Substanța albă: dispusă la periferie, sub formă de cordoane.

Substanța cenușie se constituie din corpul neuronilor. În secțiune transversală are aspectul literei „H”. Bara transversală a literei formează comisura cenușie a MS, care în centru prezintă canalul ependimar cu LCR. Anterior de comisura cenușie se află comisura albă. Porțiunile laterale ale literei „H” sunt subdivizate în coarne:

• anterioare;
• posterioare;
• laterale.

Coarnele anterioare sau ventrale conțin motoneuroni (sau dispozitivul somatomotor), mai dezvoltat în zonele dilatărilor. Comparativ cu cele posterioare, acestea sunt mai late și conțin două tipuri de neuroni somatomotori ai căror axoni formează rădăcina ventrală (anterioară) a nervilor spinali.

Coarnele posterioare sau dorsale conțin neuroni ai căilor senzitive care au semnificația de al II-lea neuron (deutoneuron). Primul neuron (protoneuronul) este situat în ganglionii spinali.

Coarnele laterale sunt vizibile în regiunile:

• cervicală inferioară;
• toracală;
• lombară superioară.

La nivelul coarnelor laterale se află neuroni vegetativi simpatici preganglionari ai căror axoni părăsesc MS pe calea rădăcinii ventrale a nervului spinal și formează fibrele preganglionare ale SN simpatic.

Substanța reticulată a MS se află în substanța albă, dispusă între coarnele laterale și posterioare. Aceasta este mai bine individualizată în regiunea cervicală, formată din neuroni dispuși în rețea, prezenți și în jurul canalului ependimar pe toată lungimea sa.     

Substanța albă, la nivelul ei se găsesc:

• Fascicule ascendente, distribuite, în general, periferic.
• Fascicule descendente, situate mai spre interior față de cele ascendente.
• Fascicule de asociație, situate profund, în imediata apropiere a substanței cenușii.

6.2. Căile ascendente ale sensibilității

- Căile sensibilității exteroceptive (stimulul provine din afara organismului) cuprind:    

• Calea sensibilității termice și dureroase
• Calea sensibilității tactile grosiere (protopatică)
• Calea sensibilității tactile fine (epicritice)

Calea sensibilității termice și dureroase

Receptorii: în piele. Sunt terminațiile nervoase libere (atât pentru sensibilitatea dureroasă, cât și pentru cea termică).

Neuronul I (protoneuronul): în ganglionul spinal. Dendrita acestuia este lungă, ajunge la receptori, iar axonul protoneuronului pătrunde în MS.

Neuronul II (deutoneuronul): în neuronii senzitivi din cornul posterior al MS. Axonul lui trece în cordonul lateral opus. Acolo formează fasciculul spinotalamic lateral. Acesta, în traiectul său ascendent spre talamus, străbate MS, trunchiul cerebral (bulbul, puntea, mezencefalul).

Neuronul III: în talamus. Axonul lui se proiectează pe scoarța cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal (în girul postcentral). Proiecția sensibilității termice și dureroase de la nivelul membrului inferior (picior) se face medial, iar de la nivelul membrului superior (mână) se face lateral la nivelul scoarței cerebrale. 

Calea sensibilității tactile grosiere (protopatică)

Receptorii: în piele, ei sunt reprezentați de către corpusculii Meissner și discurile tactile Merkel.

Neuronul I (protoneuronul): în ganglionul spinal. Dendrita acestuia este lungă, ajunge la receptori, iar axonul pătrunde în MS, pe calea rădăcinii posterioare.

Neuronul II (deutoneuronul): în neuronii senzitivi din cornul posterior al MS. Axonul lui trece în cordonul anterior opus. Acolo formează fasciculul spinotalamic anterior (ventral). Acesta, în traiectul său ascendent spre talamus, străbate MS și trunchiul cerebral (bulbul, puntea, mezencefalul).

Neuronul III: în talamus. Axonul lui se proiectează în scoarța cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal (în girul postcentral). 

Calea sensibilității tactile fine (epicritice)

Aceasta urmează calea cordoanelor posterioare alături de calea proprioceptivă kinestezică.

- Căile sensibilității proprioceptive (stimulii primiți sunt de la mușchi, tendoane, articulații și totodată oferă informații cu privire la poziția corpului și permit controlul mișcării) includ:   

• Calea sensibilității kinestezice
• Calea sensibilității proprioceptive de control al mișcării

Calea sensibilității kinestezice

Sensibilitatea kinestezică este responsabilă de simțul poziției și al mișcării în spațiu. Aceasta utilizează calea cordoanelor posterioare împreună cu sensibilitatea tactilă epicritică.

Receptorii: pentru sensibilitatea epicritică: identici cu cei pentru sensibilitatea tactilă protopatică, dar au un câmp receptor mai redus; pentru sensibilitatea kinestezică: corpusculii neurotendinoși Golgi și corpusculii Ruffini.

Neuronul I (protoneuronul): în ganglionul spinal. Dendrita acestuia, lungă, ajunge la receptori. Axonul lung pătrunde în cordonul posterior al MS. La acest nivel formează fasciculul gracilis (Goll) și fasciculul cuneat (Burdach). Acesta din urmă este prezent numai în măduva toracală superioară și în măduva cervicală. Cele două fascicule se mai numesc fascicule spinobulbare. Acestea urcă spre bulbul rahidian.

Neuronul II (deutoneuronul): în nucleii gracilis și cuneat din bulb. Nucleul cuneat este situat lateral de nucleul gracilis. Axonul deutoneuronului se încrucișează la nivelul bulbului și formează decusația senzitivă. Apoi devin ascendenți și formează lemniscul medial care urcă spre talamus.

Neuronul III: în talamus. Axonul lui se proiectează în scoarța cerebrală, în aria somestezică I din lobul parietal (în girul postcentral). Proiecția fasciculului gracilis (Goll) se face medial, iar cea a fasciculului cuneat (Burdach) se face lateral în scoarță cerebrală.

Calea sensibilității proprioceptive de control al mișcării

Această cale se constituie din două tracturi:

• Tractul spinocerebelos dorsal (direct)
• Tractul spinocerebelos ventral (încrucișat)

Receptorii: fusurile neuromusculare.

Neuronul I (protoneuronul): în ganglionul spinal. Dendrita ajunge la receptori, însă axonul pătrunde în MS prin rădăcina posterioară, în substanța cenușie (în cornul posterior).

Neuronul II (deutoneuronul): în neuronii senzitivi din cornul posterior al MS. Axonul deutoneuronului se poate comporta astfel:

• Se poate duce în cordonul lateral de aceeași parte și astfel formează fasciculul spinocerebelos dorsal (direct) Flechsig.
• Sau se încrucișează și ajunge în cordonul lateral de partea opusă, formând astfel fasciculul spinocerebelos ventral (încrucișat) Gowers.

Ambele fascicule urmează un traiect ascendent. Străbat MS, ajung în trunchiul cerebral unde se comportă diferit:

• Fasciculul spinocerebelos dorsal (direct) – străbate doar bulbul rahidian. Apoi, ajunge la cerebel pe calea pedunculului cerebelos inferior.
• Fasciculul spinocerebelos ventral (încrucișat) – străbate bulbul rahidian, puntea și mezencefalul și apoi ajunge la cerebel înaintând de-a lungul pedunculului cerebelos superior.

Căile sensibilității interoceptive (stimulul provine din interiorul organismului)

Viscerele (organele interne) nu răspund la stimuli de natură mecanică, termică, chimică în condiții normale. În plus, influxurile nervoase interoceptive nu devin conștiente. Viscerele pot constitui un punct de plecare al senzației de durere doar în condiții anormale.

Receptorii: în pereții vaselor și ai organelor. Aceștia sunt sub formă de terminații libere sau corpusculi lamelați.

Neuronul I (protoneuronul): în ganglionul spinal. Dendrita ajunge la receptori, însă axonul pătrunde în MS.

Neuronul II (deutoneuronul): în MS. Axonii deutoneuronului contribuie la formarea unui fascicul care din aproape în aproape ajung la talamus.

Neuronul III: în talamus. Această cale este multisinaptică, cu o zonă de proiecție corticală difuză.

6.3. Căile descendente ale motricității

Căile descendente ale motricității se împart în:

• Calea sistemului piramidal
• Calea sistemului extrapiramidal

Calea sistemului piramidal își are originea în cortexul cerebral. Aceasta controlează motilitatea voluntară.

Calea sistemului piramidal are 2 neuroni:

• un neuron cortical, central, de comandă;
• un neuron inferior, periferic sau de execuție. Acesta poate fi în MS sau în nucleii motori ai nervilor cranieni.

Fasciculul piramidal sau corticospinal, prezintă origini corticale diferite:

• aria motorie;
• aria premotorie;
• aria motorie suplimentară;
• aria motorie secundară, se suprapune ariei senzitive secundare.

Fasciculul piramidal conține circa 1 milion de fibre nervoase, dintre care aproximativ 700.000 sunt mielinizate (70%). În direcția descendentă a fibrelor fasciculului piramidal, lateral de talamus, acestea străbat toate cele 3 etaje ale trunchiului cerebral. Odată ajunse la nivelul bulbului rahidian, fibrele se comportă în mod diferit:

• aproximativ 75% dintre ele se încrucișează la nivelul bulbului (decusația piramidală). Acestea formează fasciculul piramidal încrucișat (corticospinal lateral) care ajunge în cordonul lateral al măduvei spinării (MS).
• aproximativ 25% din fibrele fasciculului piramidal NU se încrucișează și formează fasciculul piramidal direct (corticospinal anterior). Acesta ajunge în cordonul anterior de aceeași parte, fiind situat lângă fisura mediană. În dreptul fiecărui segment, o parte dintre fibre părăsesc fasciculul, se încrucișează și pătrund în cordonul anterior opus.

La trecerea fasciculului piramidal prin trunchiul cerebral, din fibrele acestuia se desprind fibre corticonucleare. Acestea ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni (identici cornului anterior al MS).

Calea sistemului extrapiramidal

Calea sistemului extrapiramidal își are originea în etajele corticale (înseamnă cortexul cerebral, adică scoarța cerebrală) și subcorticale (trunchiul cerebral, talamus, cerebel, nuclei bazali). Aceasta controlează motilitatea involuntară automată și semiautomată.

Căile extrapiramidale corticale ajung la nucleii bazali (corpii striați). Prin eferențele acestora (fibre strionigrice, striorubice, strioreticulate) pătrund în nucleii din mezencefal (nucleul roșu, substanța neagră, formația reticulată). De la acest nivel, prin fasciculele nigrospinale, rubrospinale și reticulospinale, se continuă spre măduva spinării (MS). De la nivelul nucleilor bulbari (olivari și vestibulari), se continuă cu fasciculele olivospinale și vestibulospinale. Fasciculul rubrospinal se încrucișează la nivelul mezencefalului și trece în cordonul lateral al măduvei spinării.

Toate aceste fascicule extrapiramidale ajung în cornul anterior al MS, la neuronii motori.

Prin căile descendente piramidale și extrapiramidale, centrii encefalici exercită controlul motor voluntar (calea piramidală) și automat (căile extrapiramidale) asupra musculaturii scheletice. Astfel, tonusul muscular și activitatea motorie sunt reglate, menținându-se astfel postura și echilibrul corpului.

În secțiune transversală prin măduva spinării se observă:

1. fasciculul gracilis

2. fasciculul cuneat

3. fasciculul fundamental posterior (fascicul de asociație)

4. fasciculul spinocerebelos direct Flechsig

5. fasciculul fundamental lateral (fascicul de asociație)

6. fasciculul piramidal încrucișat (fascicul al sistemului piramidal)

7. fasciculul rubrospinal (fascicul al sistemului extrapiramidal, are originea în nucleul roșu din mezencefal; ajunge în cordonul lateral)

8. fasciculul vestibulospinal lateral (fascicul al sistemului extrapiramidal, are originea în nucleul vestibular lateral)

9. fasciculul spinotalamic lateral

10. fasciculul spinocerebelos încrucișat Gowers

11. fasciculul olivospinal  (fascicul al sistemului extrapiramidal, are originea în oliva bulbară; ajunge în cordonul lateral)

12. fasciculul spinotectal

13. fasciculul reticulospinal (fascicul al sistemului extrapiramidal cu originea în formația reticulată de la nivelul trunchiului cerebral; ajunge în cordonul lateral)

14. fasciculul spinotalamic ventral

15. fasciculul tectospinal (fascicul al sistemului extrapiramidal, are originea în lama cvadrigemenă și este dispus pe fața posterioară a mezencefalului; ajunge în cordonul anterior)

16. fasciculul vestibulospinal ventral (fascicul al sistemului extrapiramidal, are originea în nucleul vestibular ventral)

17. fasciculul piramidal direct (fascicul al sistemului piramidal)

18. fasciculul fundamental anterior (fascicul de asociație)

6.4. Nervii spinali

MS se conectează cu receptorii și efectorii (somatici și vegetativi) pe calea nervilor spinali. Aceștia sunt în număr de 31 de perechi. Distribuirea nervilor în funcție de regiuni este:

• regiunea cervicală: 8 perechi de nervi. Primul nerv părăsește MS printre osul occipital și prima vertebră cervicală;
• regiunea toracală: 12 perechi de nervi;
• regiunea lombară: 5 perechi de nervi;
• regiunea sacrală: 5 perechi de nervi;
• regiunea coccigiană: o pereche de nervi.

Nervii spinali prezintă două rădăcini:

• anterioară (ventrală) - motorie
• posterioară (dorsală) - senzitivă. Pe traiectul ei se află ganglionul spinal. 

Rădăcina anterioară (ventrală) conține:

• axonii neuronilor somatomotori (din cornul anterior al MS);
• axonii neuronilor visceromotori (din jumătatea ventrală a cornului lateral).

Rădăcina posterioară (dorsală) – la nivelul ganglionului spinal se află:

• Neuronii somatosenzitivi: dendrita lor lungă ajunge la receptorii din piele (exteroceptori) sau la receptorii somatici profunzi din aparatul locomotor (proprioceptori). Pe calea rădăcinii posterioare, axonul acestora pătrunde în MS.
• Neuronii viscerosenzitivi: dendrita lor lungă ajunge la receptorii din viscere (visceroreceptori). Pe calea rădăcinii posterioare, axonii acestora pătrund în MS până la jumătatea dorsală a cornului lateral al MS (zona viscerosenzitivă).

Trunchiul nervului spinal se formează prin unirea rădăcinilor anterioară și posterioară. Structura sa este mixtă și conține: fibre somatomotorii, visceromotorii, somatosenzitive și viscerosenzitive. Locul de ieșire al trunchiului la exteriorul canalului vertebral este prin gaura intervertebrală. După un scurt traiect de la ieșire, nervul spinal se separă în ramurile sale:

• ventrală  – conține: fibre motorii și senzitive. Prin unirea (anastomozarea) tuturor ramurilor ventrale între ele se formează o serie de plexuri: cervical, brahial, lombar, sacral. În segmentul toracal, ramurile ventrale ale nervilor spinali se dispun sub forma nervilor intercostali.
• dorsală – conține: fibre motorii și senzitive. Ajunge la pielea spatelui și la mușchii jgheaburilor vertebrale.
• meningială – conține: fibre senzitive și vasomotorii pentru meninge.
• comunicanta albă (preganglionară) – prin ea trece fibra preganglionară mielinică, cu originea în neuronul visceromotor din cornul lateral al MS.
• comunicanta cenușie (postganglionară) – prin ea trece fibra postganglionară amielinică, fiind axonul neuronului din ganglionul vegetativ simpatic latero-vertebral (paravertebral) și care intră în nervul spinal.

Completare: Fibrele postganglionare din ramura comunicanta cenușie după ce se întorc în trunchiul nervului spinal, ies prin ramurile dorsală, ventrală și meningială.

6.5. Funcțiile măduvei spinării

MS prezintă două funcții:

• Reflexă
• De conducere

Funcția de conducere a MS este asigurată de căile de conducere ascendente și descendente, precum și de căi scurte, de asociație.

Funcția reflexă a MS – îndeplinită de către neuronii somatici și vegetativi.

Reflexele spinale pot fi: somatice și vegetative.

Din reflexele spinale somatice fac parte:

• reflexele miotatice – sunt monosinaptice: reflexul ahilian, reflexul rotulian.
• reflexele nociceptive
  
• reflexul de mers

Reflexele miotatice

Reflexele miotatice sunt reflexe de tip monosinaptic. Acestea intervin în menținerea tonusului muscular și a poziției corpului.     

Receptorii: proprioceptorii musculari – fusurile neuromusculare.

Calea aferentă: I neuron senzitiv proprioceptiv din ganglionul spinal și prelungirile acestuia. Dendrita lungă merge la periferie și ajunge la nivelul receptorului. Axonul, mai scurt, intră în MS prin rădăcinile posterioare și se bifurcă. Una dintre ramificații face sinapsă cu neuronul motor din coarnele anterioare de pe aceeași parte. Aici se închide arcul reflex miotatic. Cealaltă ramificație face sinapsă cu al doilea neuron proprioceptiv din coarnele posterioare, de unde pleacă fasciculele spinocerebeloase.

Astfel, centrul reflex miotatic este reprezentat de sinapsa neuron senzitiv – neuron motor. Calea eferentă: axonul, efectorul: fibra musculară striată (Completare: ce a fost întinsă anterior prin întinderea tendonului).

Practic, reflexele miotatice constau în contracția bruscă a unui mușchi care conduce la extensie. Această reacție apare ca un răspuns la întinderea tendonului său (care stimulează receptorii - fusurile neuromusculare). Stimulul se aplică la nivelul tendonului muscular cu ajutorul unui ciocan de cauciuc.

Aceste reflexe se testează și la nivelul tendonului lui Ahile (reflexul ahilian), precum și la tendonul de inserție a mușchiului cvadriceps pe gambă, mai exact pe tibie (reflexul rotulian). De exemplu, în cazul reflexului rotulian, răspunsul înregistrat constă în extensia gambei pe coapsă.

Reflexele nociceptive

Reflexele nociceptive se manifestă prin retragerea unui membru ca răspuns la aplicarea unui stimul dureros la nivelul acestuia. Sunt considerate reflexe de apărare.    

Receptorii: în piele, sunt în special terminații nervoase libere.

Căile aferente: dendritele neuronilor din ganglionul spinal.

Centrii nervoși: de tip polisinaptic, formați din neuroni senzitivi de ordinul II, neuroni motori și neuroni de asociație. Reflexele polisinaptice au proprietatea de a iradia la nivelul SNC, în acest fel implicând un număr mai mare de neuroni în elaborarea răspunsului. Cercetătorul Pflűger s-a ocupat cu investigarea legilor care privesc fenomenul de iradiere a reflexelor medulare.

Calea eferentă: axonii neuronilor motori.

Efectorul: mușchiul flexor care determină retragerea mâinii sau piciorul din fața stimulului dureros (flexarea membrului respectiv).

Reflexele spinale vegetative se închid în MS și sunt:

• reflexe de reglare a vasomotricității: reflexe vasoconstrictoare și vasodilatatoare;
• reflexe sudorale;
• reflexe pupilodilatatoare;
• reflexe cardioacceleratoare;
• reflexul de micțiune;
• reflexul de defecație;
• reflexe sexuale. 

6.6. Lucrări practice

• Demonstrarea unor reflexe osteotendinoase

- Demonstrarea reflexului rotulian:

Stimulul + receptorul: se aplică prin lovire cu un ciocan de cauciuc tendonul cvadriceps femural.

Răspunsul: extensia gambei pe coapsă. (Extensia – întindere, mișcare care mărește unghiul dintre două părți ale corpului. Flexia este mișcare opusă.)

- Demonstrarea reflexului ahilian:

Pacientul sprijină gamba pe un suport astfel încât membrul inferior este în unghi drept.

Stimulul + receptorul: lovirea tendonului lui Ahile al tricepsului sural.

Răspuns: contracția tricepsului și extensia labei piciorului.

• Demonstrarea iradierii reflexelor medulare

Materiale necesare: o broască spinală (o broască decapitată ai cărei centri medulari sunt neafectați), hârtie de filtru, acid sulfuric de diferite concentrații,

Mod de lucru: La 10 minute după depășirea „șocului spinal”, broasca decapitată se suspendă pe un stativ cu o sârmă introdusă prin planșeul bucal. Hârtia de filtru se îmbibă cu acid sulfuric de diferite concentrații (0,1 – 0,3; 0,5; 0,7; 1; 2%) și se aplică stimuli prin atingerea pielii gambei. După fiecare testare, gamba se spală cu apă și se usucă prin tamponare cu hârtia de filtru.

În locul acidului sulfuric, un alt stimul aplicat ar mai putea fi un curent de inducție a cărui intensitate să fie crescută progresiv.

Conform legilor lui Pflűger, reacția de răspuns obținută va fi tot mai amplă, direct proporțională cu concentrația de acid sulfuric aplicată. Astfel se pun în evidență următoarele legi:

• Legea localizării – concentrația de acid sulfuric aplicată de 0,1-0,3% determină o ușoară flexie a labei piciorului.
• Legea unilateralității – concentrația de acid sulfuric aplicată de 0,5% se obține ca răspuns flexia întregului membru inferior.
• Legea simetriei – la concentrația de acid sulfuric aplicată de 0,7% se observă cum broasca flectează puternic membrul inferior. În plus, în același timp, flectează membrul inferior de partea opusă.
• Legea iradierii – la concentrația de acid sulfuric de 1% se observă contracții ale tuturor extremităților.
• Legea generalizării – la concentrația de acid sulfuric de 2% se observă convulsii generalizate ale musculaturii membrelor și trunchiului.