7. Encefalul
Cuprins:
7.1. Encefalul - alcătuire7.2. Trunchiul cerebral
7.3. Cerebelul
7.4. Diencefalul
7.5. Emisferele cerebrale
7.6. Reflexele necondiționate și condiționate
7.1. Encefalul - alcătuire
Encefalul, alături de MS formează SNC. Encefalul este format din:
- Trunchi cerebral
- Cerebel
- Diencefal
- Emisferele cerebrale
7.2. Trunchiul cerebral
Trunchiul cerebral este alcătuit din 3 etaje:
- Bulb (măduva prelungită)
- Puntea lui Varolio
- Mezencefalul - în alcătuirea sa intră pedunculii cerebrali.
Aceste 3 etaje sunt sediul unor reflexe somatice și vegetative: salivator, de deglutiție, de vomă, tuse, strănut, masticator, cardioacceleratori, cardioinhibitori, de clipire, lacrimal, pupilare de acomodare și fotomotor.
La nivelul trunchiului își au originea 10 din cele 12 perechi de nervi cranieni. Aceștia sunt o componentă a SNP (sistemului nervos periferic). Diferențele față de nervii spinali sunt date de: absența dispoziției metamerice și absența celor două rădăcini de tip dorsal și ventral.
Clasificarea nervilor cranieni după funcție:
- senzoriali: nervii I, II, VIII;
- motori: nervii III, IV,VI, XI, XII;
- micști: nervii V, VII, IX, X.
În plus, nervii III (motor), VII, IX, X (micști) – prezintă în structura lor și fibre parasimpatice preganglionare, având originea în nucleii vegetativi (parasimpatici) ai trunchiului cerebral.
Nervii cranieni senzoriali
| Perechea de nervi cranieni | Denumirea | Originea reală | Originea aparentă | Funcții |
|---|---|---|---|---|
| I | Olfactivi | Celulele bipolare din mucoasa olfactivă | - | conduc excitații olfactive |
| II | Optici | Axonii celulelor multipolare din retină (care formează nervul optic) | - | conduc excitații optice |
| VIII | Vestibulo-cohleari | Au o componentă vestibulară – are pe traseu ganglionul lui Scarpa și o componentă cohleară – are pe traiect ganglionul Corti. Ramura cohleară se îndreaptă spre nucleii cohleari din punte. Ramura vestibulară spre nucleii vestibulari din bulb. | Pe imaginea de mai sus se observă cum nervul pătrunde în trunchiul cerebral la nivelul șanțului bulbo-pontin. | conduc excitații statoacustice |
Nervii cranieni motori
| Perechea de nervi cranieni | Denumirea | Originea reală | Originea aparentă | Funcții |
|---|---|---|---|---|
| III | Oculomotori | Fibrele motorii: nucleul motor al oculomotorului din mezencefal | Spațiul dintre picioarele pedunculilor cerebrali | Fibrele motorii: mișcările globilor oculari (fibrele ajung la mușchii drepți intern, superior și inferior și la oblicul inferior ai globului ocular și la mușchiul ridicător al pleoapei); de pe imagine: mușchiul oblic inferior se inseră pe sclerotică superficial față de mușchiul mușchiul drept inferior. |
| III | Au și fibre PS | Fibrele PS: nucleul accesor al nervului III din mezencefal | Spațiul dintre picioarele pedunculilor cerebrali | Fibrele PS: mișcările pupilei (fibrele ajung la mușchiul sfincter al irisului = mușchiul circular al irisului = mușchiul constrictor pupilar al irisului) și acomodarea pentru vederea de aproape (la fibrele circulare ale mușchiului ciliar) |
| IV | Trohleari | Nucleul nervului din mezencefal | Pe fața posterioară a trunchiului cerebral, sub lama cvadrigemenă | Mișcările globului oculari (fibrele inervează mușchiul oblic superior) |
| VI | Abducens | Nucleul motor al nervului abduces din punte | Șanțul bulbo-pontin (de pe imagine: originea aparentă a nervului VI se află medial față de originile aparente ale nervilor cranieni VII și VIII) | Mișcarea laterală a globului ocular (inervează mușchiul drept extern al globului ocular) |
| XI | Accesori/ Spinali | Au o rădăcină bulbară: cu originea în nucleul ambiguu și o rădăcină spinală: cu originea în cornul anterior al măduvei cervicale | Șanțul retroolivar (pentru rădăcina bulbară) | Controlează mușchii sternocleidomastoidian și trapez (la nivelul lor ajung fibrele prin ramura externă (de la rădăcina spinală, din cornul anterior). Controlează mușchii laringelului (la nivelul lor ajung fibrele prin ramura internă (de la rădăcina bulbară, din nucleul ambiguu) care pătrunde în nervii vagi) |
| XII | Hipogloși | Nucleul motor al nervului situat în bulb | Șanțul preolivar | Intervine în înghițire și vorbirea articulată (inervează musculatura limbii) (de pe imagine: ramuri ale nervului hipoglos se distribuie și la nivelul unor mușchi ai gâtului) |
Nervii cranieni micști
| Perechea de nervi cranieni | Denumirea | Originea reală | Originea aparentă | Funcții |
|---|---|---|---|---|
| V | Trigemeni: au 3 ramuri principale: oftalmică și maxilară - de tip senzitiv și mandibulară de tip mixt (pe desen se observă dispunerea medială a fibrelor motorii, față de cele senzitive) | Fibrele senzitive: ganglionul trigeminal situat pe traseul nervului (protoneuronul). Deutoneuronul: în nucleii trigeminali din trunchiul cerebral. Fibrele motorii: nucleul motor al trigemenului din punte. | Partea anterioară a punții. | Fibrele senzitive: sensibilitatea la nivelul pielii (se distribuie la pielea feței). Fibrele motorii: rol în masticație (inervează mușchii masticatori) |
| VII | Faciali (au și fibre PS). Se distribuie în regiunile: temporală, frontală, auriculară, mandibulară, cervicală, zigomatică | Fibrele motorii: nucleul motor din punte. Fibrele gustative ale n. facial: ganglionul geniculat de pe traiectul nervului (protoneuronul). Deutoneuronul: nucleul solitar din bulb. Fibrele PS: nucleul lacrimal și nucleul salivator superior. Ambii din punte. | Șanțul bulbo-pontin (de pe imagine: originea aparentă a nervului VII se află lateral față de originea aparentă a nervului cranian VI și medial față de originea aparentă a nervului cranian VIII) | Fibrele senzoriale: conduc excitații gustative de la corpul limbii. Fibrele motorii: inervează mușchii mimicii. Fibrele PS: inervează glandele lacrimale, submandibulare, sublinguale |
| IX | Glosofaringieni (au și fibre PS) | Fibrele senzoriale (gustative): au I neuron în ganglionii de pe traiectul nervului. Deutoneuronul: în nucleul solitar din bulb. Fibrele motorii: nucleul ambiguu din bulb. Fibrele PS: nucleul salivator inferior din bulb. | Șanțul retroolivar (de pe imagine: originea sa aparentă se află superior față de originea aparentă a nervilor cranieni X și XI) | Fibrele senzoriale: adună excitații gustative din treimea posterioară a limbii. Fibrele motorii: se distribuie mușchilor faringelui. Fibrele PS: ajung la glandele parotide. (de pe imagine: se mai remarcă distribuția nervului glosofaringian și la nivelul arterei carotide, de la nivelul gâtului) |
| X | Vagi/ Pneumogastrici (au și fibre PS) | Fibrele senzoriale: I neuron – în ganglionii de pe traiectul nervului. Deutoneuronul: în nucleul solitar din bulb. Fibrele motorii: Nucleul ambiguu. Fibrele PS: nucleul dorsal al nervului vag. | Șanțul retroolivar | Fibrele senzoriale: culeg sensibilitatea gustativă de la baza rădăcinii limbii. Fibrele motorii: inervează musculatura laringelui și faringelui. Fibrele PS: se distribuie organelor din torace și abdomen: plămân, inimă, ficat, vezica biliară, splină stomac, pancreas, colon, rinichi. |
Pe imaginea de mai sus cu nervul cranian V se observă distribuția ramurii oftalmice senzitive la nivelul mușchiului frontal, glandei lacrimale, scleroticii (partea superioară) și distribuția ramurii maxilare senzitive la nivelul mușchilor extrinseci ai ochiului, scleroticii (partea inferioară), dinților superiori, musculaturii feței. Ramura mandibulară care este mixtă, se observă cum se distribuie dinților inferiori, limbii și musculaturii din partea inferioară a feței.
Pe imaginea de mai sus se remarcă distribuția nervului facial (VII) la nivelul mușchiului orbicular al ochiului, dar și la mușchiul orbicular al buzelor. Nervul facial (VII) inervând motor mușchii mimicii, la cei de mai sus se adaugă și: mușchiul frontal, mușchiul occipital (nu se vede pe imagine), mușchiul temporal.
7.3. Cerebelul
Cerebelul – structură ce ocupă fosa posterioară a craniului. Este așezat înapoia bulbului și a punții cu care delimitează cavitatea ventriculului IV. Are forma unui fluture. Prezintă o porțiune mediană – vermis și două porțiuni laterale, voluminoase – emisferele cerebeloase.
Cortul cerebelului este o excrescență a durei mater cerebrale care separă cerebelul de emisferele cerebrale.
Legătura cerebelului cu bulbul, puntea și mezencefalul se face prin pedunculii cerebeloși inferiori, mijlocii și superiori. Pedunculii mijlocii prezintă numai fibre aferente, iar restul au atât aferente, cât și eferente.
Pe suprafața cerebelului se remarcă șanțuri paralele, de diferite adâncimi. Cele superficiale sunt mai numeroase și delimitează lamelele (foliile) cerebeloase. Șanțurile mai adânci delimitează lobulii cerebelelului. Alte șanțuri foarte adânci (două) delimitează lobii cerebelului. Aceștia sunt:
- anterior (paleocerebelul)
- posterior (neocerebelul)
- floculonodular (arhicerebel)
Scoarța cerebelului (cerebeloasă) este formată de un strat de substanță cenușie dispusă la exteriorul cerebelului. Această scoarță înconjoară substanța albă centrală care trimite prelungiri în interior cu aspect de arbore, de unde și numele de „arborele vieții”. În interiorul masei de substanță albă mai există zone de substanță cenușie care contribuie la formarea nucleilor cerebelului.
Prin extirparea cerebelului se înregistrează următoarele tulburări:
- astenie – scăderea forței voluntare;
- astazie – tulburări de ortostatism;
- atonie – diminuarea tonusului muscular.
La interval de câteva luni, tulburările resimțite se atenuează prin compensare corticală.
7.4. Diencefalul
Diencefalul este alcătuit din:
- Talamus – releu/ întrerupere sinaptică pentru toate sensibilitățile, cu excepția celor olfactive, vizuale și auditive.
- Metatalamus – releu al sensibilităților vizuală (corpul geniculat extern (lateral)) și auditivă (corpul geniculat medial).
- Hipotalamus – situat anterior și inferior față de talamus, este centru superior de integrare, reglare si coordonare ale principalelor funcții ale organismului, printre care: metabolismul intermediar, secreția endocrină, termoreglarea, digestia (prin centrii foamei, setei, sațietății), unele acte comportamentale, ritmul somn-veghe, etc.
- Epitalamus – include epifiza (glanda pineală).
7.5. Emisferele cerebrale
Cea mai voluminoasă parte a SNC este reprezentată de emisferele cerebrale. Legăturile dintre ele sunt stabilite prin comisurile creierului, iar în interior conțin ventriculii laterali, I și II.
Activitatea mai complexă a membrului superior drept, împreună cu localizarea centrului vorbirii în emisfera stângă, favorizează asimetria de volum și astfel emisfera stângă este mai dezvoltată la dreptaci.
Cele 3 fețe ale emisferelor cerebrale sunt:
- laterală
- medială
- inferioară (bazală)
Fața laterală a emisferelor cerebrale – la nivelul său se remarcă două șanțuri mai adânci denumite: fisura laterală a lui Sylvius și șanțul central Rolando. Aceste șanțuri delimitează 4 lobi: lobul frontal (înaintea șanțului central), lobul parietal (deasupra scizurii laterale), lobul temporal (sub fisura laterală), lobul occipital (în partea posterioară). Șanțurile mai puțin adânci împart lobii în giri.
Fața medială a emisferelor cerebrale – la nivelul său se remarcă șanțul corpului calos. Scizura calcarină se află în partea posterioară, care este un șanț orizontal. Șanțul parieto-occipital este dispus oblic.
Fața bazală (inferioară) a emisferelor cerebrale – la acest nivel începe fisura laterală a lui Sylvius. Aceasta împarte fața bazală în 2 lobi:
- lobul orbital: anterior de fisura laterală. La acest nivel se observă un șanț cu direcție antero-posterioară. – șanțul olfactiv – care adăpostește bulbul olfactiv. Lateral de șanțul olfactiv se găsesc șanțurile orbitare, dispuse sub forma literei „H”, între care se delimitează girii orbitali.
- lobul temporo-occipital: posterior de fisura laterală. Acest lob prezintă: șanțul hipocampului, șanțul colateral, șanțul occipito-temporal. Între acestea, se delimitează 3 giri: girul hipocampic, girii occipito-temporal medial și lateral
Substanța albă a emisferelor cerebrale înconjoară ventriculii cerebrali I și II (adică ventriculii laterali). Aceasta este formată din:
- Fibre de proiecție – unesc în ambele sensuri scoarța cu centrii subiacenți (de exemplu, fibrele corticale care ajung la corpii striați, radiațiile optice, fibrele corticospinale, fibrele talamo-corticale).
- Fibre comisurale – unesc cele două emisfere, formând corpul calos, fornixul (trigonul cerebral) și comisura albă anterioară.
- Fibre de asociație – leagă regiuni din aceeași emisferă cerebrală.
Scoarța cerebrală
Similar cu cerebelul, substanța cenușie se află la suprafață (formează scoarța cerebrală), iar in profunzime formează nucleii bazali (corpii striați). Aceștia sunt nuclei cu importanță ai sistemului extrapiramidal. Se află deasupra și lateral de talamus.
Etajul superior de integrare a activității SN este reprezentat de scoarța cerebrală. Aceasta este formată din: paleocortex și neocortex.
Paleocortex – structură inclusă în sistemul limbic. Acesta ocupă o zonă restrânsă pe fața medială a emisferelor cerebrale. Este sediul proceselor psihice afectiv-emoționale și al actelor de comportament instinctiv. Prezintă numai două straturi celulare și conexiuni întinse cu analizatorul olfactiv, hipotalamus, talamus, epitalamus și neocortex (mai puțin).
Cele mai importante componente din sistemul limbic sunt: calea olfactivă (formată din nervii olfactivi) și hipocampul.
Neocortexul – structură alcătuită din 6 straturi celulare. Este sediul proceselor psihice superioare (activitatea nervoasă superioară, ANS). În limbaj curent, acestea se referă la: procese ce stau la baza memoriei, învățării, gândirii, creației, ș.a.m.d.
Neocortexul prezintă următoarele funcții:
- senzitive – sunt îndeplinite prin segmentele corticale ale analizatorilor.
- asociative – sunt responsabile de percepția complexității lumii înconjurătoare, precum și semnificația diferitelor senzații.
- motorii – întreaga activitate motorie somatică, voluntară și involuntară este sub controlul emisferelor cerebrale, prin principalele structuri implicate: cortexul motor și nucleii bazali (corpii striați).
7.6. Reflexele necondiționate și condiționate
Reflexul necondiționat – înnăscut, caracteristic speciei, cum ar fi reflexul de apărare, reflexul alimentar.
Reflexul condiționat – răspuns „învățat” dat de centrii nervoși la aplicarea unui stimul indiferent, fără o importanță biologică inițială. Se închid în etajul cortical.
În momentul în care apare un semnal absolut (adică este necesar sau dăunează), practic capătă importanță biologică, animalul de experiență va răspunde printr-un reflex necondiționat. Expus la un stimul indiferent (adică fără importanță biologică), animalul de experiență nu răspunde sau manifestă o reacție de orientare (Completare: întoarce privirea spre sursa excitantului sau alege să își continue activitatea).
Cunoscutul I.P. Pavlov a studiat și descoperit posibilitatea de a atribui excitanților indiferenți semnificații noi, cu transformarea lor în stimuli condiționali, prin:
- asociere – la aplicarea unui stimul absolut (hrana) să se asocieze un stimul indiferent (sonor/ luminos).
- precesiune – stimulul indiferent să fie aplicat înaintea excitantului absolut.
- dominanță – animalul de experiență să fie flămând; în acest fel instinctul alimentar să fie dominant în timpul asocierii stimulilor.
- repetare – 10 până la 30 de ședințe de elaborare, până la formarea unui reflex condiționat.
Pe baza apariției unor conexiuni între centrii corticali ai analizatorilor vizual/ auditiv și ariile corticale vegetative (Completare: responsabile de secreția salivară sau gastrică) stimulate de excitantul absolut, Pavlov a explicat mecanismul de elaborare a reflexului condiționat.
Dacă stimulul condiționat nu este întărit din când în când prin stimulul de tip absolut, reflexele condiționate se sting (inhibiție corticală).
Cercetătorul Pavlov a demonstrat că la baza tuturor activităților nervoase se află două procese:
- excitația – proces nervos activ care constă în inițierea unei activități sau amplificarea uneia deja existente.
- inhibiția – proces activ care se produce prin diminuarea sau sistarea unei activități anterioare. Inhibiția poate fi de tip extern – necondiționată (supraliminară – de protecție și prin inducție negativă) determinată de stimuli din afara focarului cortical activ și de tip intern – condiționată (de stingere, de întârziere, de diferențiere) care apare chiar în interiorul focarului cortical activ și este specifică scoarței cerebrale.
Atât excitația, cât și inhibiția sunt procese extrem de mobile, care pot iradia pe o suprafață corticală sau să se concentreze într-o anumită zonă limitată.
(Completare: Un exemplu de inhibiție externă necondiționată ar fi: în cursul unui reflex salivar al animalului de experiență, se provoacă un zgomot nou pentru acesta. Animalul reacționează printr-un reflex de orientare, iar salivația se oprește pentru câteva minute.
Inhibiție condiționată de stingere: apare atunci când un excitant condiționat (lumina) se repetă multă vreme fără o asociere cu cel absolut (hrana); răspunsul reflex diminuă treptat până la dispariție (stingerea reflexului condiționat).
Inhibiție condiționată de întârziere: dacă la un animal de experiență cu reflex condiționat sonor se prelungește treptat timpul dintre apariția sunetului și administrarea hranei, se va observa cum după o anumită perioadă, animalul nu va mai saliva imediat ce sunetul se produce, ci după 2-3 minute de la declanșarea lui.
Inhibiție condiționată de diferențiere: la stabilirea unui reflex condiționat sonor; de exemplu inițial animalul de experiență salivează la orice sunet. Dacă se insistă prin excitant absolut (hrana) doar cu un anumit sunet și pe celelalte le abandonăm, în timp animalul de experiență va saliva doar la apariția sunetului care anunță hrana.)
Bibliografie:
- Biologie - manual pentru clasa a XI-a; Autori: Cristescu D., Sălăvăstru C., Voiculescu B., Niculescu C., Cârmaciu R. Editura Corint Educațional, București, 2014
- Fața bazală a emisferelor cerebrale
- Ventriculii creierului